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Dossier: L’aménagement forestier : les enjeux sociaux, économiques et environnementaux

Régénération naturelle à faible coût dans le cadre de l’aménagement forestier en zones tropicales sèches en Afrique

Ronald Bellefontaine

Résumés

La démarche d’aménagement dans certains pays africains des zones sèches coûte cher, même lorsqu’elle est simplifiée. La connaissance de la ressource exploitable passe par des inventaires d’aménagement, prenant en compte la régénération naturelle (semis) et le recru par voie végétative. En fait, seuls les rejets de souche et les « semis » sont comptabilisés. Le rajeunissement par marcottage terrestre et par drageonnage pour de nombreuses espèces n’est pas suffisamment pris en compte par les aménagistes et/ ou les communautés rurales en charge de l’aménagement.  

Dans les pays à faible couvert ligneux, il est conseillé d’aménager les forêts claires et également les arbres hors forêt, utilisés à des fins multiples par les agriculteurs et les éleveurs des zones tropicales semi-arides et arides. Ce couvert ligneux montre dans certains cas une aptitude très importante au drageonnage ou au marcottage terrestre. Ces phénomènes naturels permettent à certaines espèces (plus de 360) de se maintenir dans un environnement menacé, voire de coloniser le milieu en saison des pluies, par la formation de tiges adventives à partir du système racinaire pour le drageon et du système aérien (branche, tige) pour la marcotte. Dans certains cas, ce sont sur des tiges abattues par le vent que se forment des réitérats qui s’enracinent.

La capacité à produire des rejets à partir de la base de la tige (rejet basal, rejet de souche), de branches (marcotte, stolon, rhizome) ou de racines (drageon) dépend de plusieurs facteurs. Dans la plupart des cas, un stress (labour, feu, maladie, cyclone, épisode très sec, froid, etc.) est nécessaire. Pour les arbres poussant près de leurs limites naturelles latitudinales ou altitudinales, où la survie des semis est problématique, certains types de rejets (de souche, du collet, de racine) et les marcottes peuvent devenir significativement importants.

Il faudrait en tirer profit dans les pays en développement notamment les plus pauvres pour la régénération d’arbres hors forêt dans ou autour des champs ainsi que pour l’enrichissement et pour l’aménagement des forêts.

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Texte intégral

Introduction

1Dans les pays développés au climat relativement bien arrosé, la régénération d’une forêt se fait la plupart du temps par plantation ou par semis. Dans les pays en développement en Afrique, il est loin le temps où au début des années 1970 les financements internationaux des bailleurs de fonds préconisaient de planter des parcelles monoblocs de 500 ou 1000 hectares ou d’enrichir les forêts par plantation de layons. Les rendements en bois ont été généralement médiocres, le mécontentement des populations spoliées de leurs espaces « forestiers » s’est accru, ainsi que la méfiance vis-à-vis de tout agent forestier. Les populations riveraines souhaitent participer à la gestion des forêts communautaires (Bertrand et al., 1999). Des moyens de régénération peu onéreux sont indispensables. Et spécialement dans les régions semi-arides, où les populations sont encore plus dépourvues. Faute d’argent et de main d’œuvre disponible au moment des semis des plantes vivrières, faute de pépinières proches de leurs villages, faute d’eau, elles ne peuvent régénérer à peu de frais les espèces familières et indispensables (pharmacopée, fruits, fourrages, productions artisanales, etc.).

2D’autres objectifs peuvent être visés par les autorités communales ou régionales et les responsables politiques : la protection d’infrastructures diverses en luttant contre l’érosion par la propagation de proche en proche des espèces adaptées au climat sans accentuer l’érosion par une mise à nu des terres ou par un grand nombre de trous de plantation par hectare. Dans ce cadre d’aménagement du territoire, la fixation de dunes, la revégétalisation progressive des versants instables de collines et de simple talus bordant des voies de communication, l’enrichissement des sites déboisés à la suite d’une trop forte demande de bois de feu, pourraient être envisagés à condition qu’il subsiste des espèces aptes à se multiplier.

3La prise en compte de la consommation de bois domestique (bois d’œuvre, bois de service, bois d’artisanat, bois de feu y compris en zones de forêts denses humides, etc.) reste marginale, à l’exception de certains pays sahéliens comme le Niger (à partir des années 1986) et le Mali (1992), qui ont opté pour la stratégie d’énergie domestique (SED). Cette consommation est gérée dans la plupart des autres pays africains par l’économie informelle et, encore aujourd’hui, peu de données sont fiables. La dynamique de ces forêts (régénération, mortalité notamment) est encore mal connue.

4Pour obtenir dans ce contexte particulier une régénération en nombre et résistante à la sécheresse, encore faudrait-il tirer profit de ces phénomènes naturels sans engendrer des frais importants ? Est-il possible de copier la nature et, en plusieurs années, de coloniser petit à petit l’espace proche des villages ou les espaces vides dans les forêts communautaires ou simplement de permettre le rajeunissement et au minimum le statu quo au niveau de la densité des arbres utiles dans les zones arides et semi-arides ? Nous avons réuni un faisceau de preuves qui nous permet d’affirmer aujourd’hui que :

  • dans certaines stations écologiques,

  • avec certaines espèces ou clones,

  • et à des moments bien choisis au cours de l’année (ontogenèse, saison),

5Cetype de « multiplication » à faible coûtpeut aider les populations, les gestionnaires administratifs des forêts et indirectement concourir au maintien de la biodiversité ligneuse, de la micro- et macro-faune associées.

6L’objectif principal de cet article et du tableau 1 est de sensibiliser les écologistes forestiers, les chercheurs, et dans certains cas des ONG afin qu’ils entreprennent dorénavant des recherches dans ce domaine, trop négligé jusqu’à présent, spécialement en Afrique. Les techniques pour induire le drageonnage et le marcottage terrestre sont extrêmement simples et très économiques. Que ce soit dans le cadre de l’aménagement participatif communautaire d’une forêt (Noubissié et al. 2005) ou d’arbre hors forêt (Bellefontaine et al., 2002), les espèces les plus utiles localement pourraient être multipliées, à peu de frais et à petite échelle, par des populations rurales défavorisées et éloignées des pépinières urbaines pour leurs propres besoins ou pour régénérer une forêt communautaire. Des aménagements basés sur une régénération naturelle ou induite, mais à faible coût, pourraient être centrés sur certaines espèces ou clones qui montrent ces propriétés (Bellefontaine et al., 2003 et 2005).  Quelques espèces africaines sont citées dans le tableau 1. Le drageonnage est le processus qui a été le plus étudié. Marcotte terrestre, rejet basal, rejet de collet, bouture de racines (et non de tiges), rhizome, stolon, tubercule ligneux et quelques autres cas particuliers favorisent la régénération, voire la multiplication ; ils ont été pris en compte, mais dans une moindre mesure. Plus de 310 espèces africaines citées émettent des drageons (Bellefontaine, 2005). Il serait utile de  pouvoir tirer profit de ces phénomènes naturels ou parfois induits par l’homme.

7 Les ligneux et peuplements forestiers dont il sera question dans cet article sont caractéristiques des zones qui reçoivent des précipitations annuelles comprises entre 300 et 1 200 mm et dont le nombre de mois secs (p < 30 mm) est compris entre 5 et 10 (Bellefontaine et al., 2000-b). La définition des arbres hors forêt, ligneux que l’on peut également trouver en très grand nombre dans certaines de ces zones, a été donnée par la FAO (Bellefontaine et al., 2002). Il s’agit d’une définition indirecte par rapport à la forêt, et par défaut, qui se veut universelle. Pour simplifier, retenons qu’elle englobe les arbres épars, en lignes ou en petits bosquets. Le couvert arboré est inférieur à 10 % et la superficie couvre moins de 0,5 hectare.

Tableau 1a. Exemples d'espèces ligneuses (africaines ou acclimatées) qui ont, selon les auteurs cités, une aptitude pour le drageonnage ou le marcottage, classées par familles.  

Source :  Bellefontaine R., 2005. Pour de nombreux ligneux, la reproduction sexuée n’est pas la seule voie : analyse de 875 cas - Texte introductif, tableau et bibliographie. « Sécheresse - revue électronique », n° 3.  Légende : dr = drageon (substantif) ou drageonne (verbe) ; p  = page ; p° = photo. 1 hormis les rejets de souche, le greffage, le bouturage, la culture in vitro

Tableau 1b. Exemples d'espèces ligneuses (africaines ou acclimatées) qui ont, selon les auteurs cités, une aptitude pour le drageonnage ou le marcottage, classées par familles.  

Source :  Bellefontaine R., 2005. Pour de nombreux ligneux, la reproduction sexuée n’est pas la seule voie : analyse de 875 cas - Texte introductif, tableau et bibliographie. « Sécheresse - revue électronique », n° 3.  Légende : dr = drageon (substantif) ou drageonne (verbe) ; p  = page ; p° = photo.

1 hormis les rejets de souche, le greffage, le bouturage, la culture in vitro

Tableau 1c. Exemples d'espèces ligneuses (africaines ou acclimatées) qui ont, selon les auteurs cités, une aptitude pour le drageonnage ou le marcottage, classées par familles.  

Source :  Bellefontaine R., 2005. Pour de nombreux ligneux, la reproduction sexuée n’est pas la seule voie : analyse de 875 cas - Texte introductif, tableau et bibliographie. « Sécheresse - revue électronique », n° 3.  Légende : dr = drageon (substantif) ou drageonne (verbe) ; p  = page ; p° = photo.

1 hormis les rejets de souche, le greffage, le bouturage, la culture in vitro

Tableau 1d. Exemples d'espèces ligneuses (africaines ou acclimatées) qui ont, selon les auteurs cités, une aptitude pour le drageonnage ou le marcottage, classées par familles.  

Source :  Bellefontaine R., 2005. Pour de nombreux ligneux, la reproduction sexuée n’est pas la seule voie : analyse de 875 cas - Texte introductif, tableau et bibliographie. « Sécheresse - revue électronique », n° 3.  Légende : dr = drageon (substantif) ou drageonne (verbe) ; p  = page ; p° = photo.

1 hormis les rejets de souche, le greffage, le bouturage, la culture in vitro

Aménagement simplifié et fiabilité de l’inventaire

8L’aménagiste forestier doit programmer dans le temps et l'espace, puis exécuter un ensemble d'opérations qui ont pour but de réglementer l’exploitation de la forêt en vue d'obtenir, dans la mesure du possible, un revenu annuel, soutenu et avantageux, sans compromettre la ressource.

9La démarche d’aménagement forestier dans les pays africains, même lorsqu’elle a été simplifiée (d’Herbès et al., 1997 ; Bellefontaine, 1999 ; Bertrand et al., 2006) est coûteuse. La cause des échecs d’aménagement en Afrique réside le plus souvent dans une analyse de la situation trop rapide et tronquée des besoins des populations, faute d’une médiation et d’une négociation contractuelle adéquates. La négociation réelle et transparente préalable, la participation motivée et volontaire des populations, la clarification de la tenure des sols afin de garantir l’applicabilité par tous les  acteurs économiques de toutes les options choisies en commun, et un soutien continu de la part des autorités, sont capitaux.

10Outre les facteurs socio-juridico-économiques, deux éléments techniques sont déterminants : d'une part le régime des coupes, d'autre part la méthode de régénération, qui détermineront pour un pas de temps assez long la physionomie future du peuplement. Des règles claires et stables, applicables par des populations souvent peu instruites, des pratiques simples et à très faible coût sont indispensables (Bellefontaine et al., 2000-b ; Bertrand et al., 2006). La variabilité génétique d’origine sexuée d’une forêt est indispensable afin d’assurer la survie des peuplements après une agression (insectes, feux, etc.). Or en zones tropicales sèches, si la germination des graines disséminées est très importante pendant la saison des pluies, de nombreuses études ont prouvé qu’après six ou dix mois de sécheresse, voire après la deuxième année, la part de plants issus de semis naturels est très faible, pour ne pas dire insignifiante ou nulle. Quand les conditions écologiques passent, par exemple en Afrique de la forêt humide aux steppes, le nombre d’espèces ligneuses diminue, mais la proportion d’espèces qui produisent des marcottes, des drageons et des organes souterrains contenant des réserves trophiques augmente (Catinot, 1994).

11En matière de durabilité des forêts, la connaissance de la ressource ligneuse exploitable au sens large (bois et co-produits) passe par des inventaires d’aménagement et par leur suivi dans le temps. Dans tous les cas de figure, ces inventaires apportent un lot d’informations à valeur écologique élevée. En Afrique semi-aride, on constate que peu de temps après une coupe d’exploitation, le nombre de tiges à l’hectare dans une parcelle donnée augmente souvent ; lorsque les forestiers analysent les résultats des inventaires réalisés un ou deux ans après une coupe, ils regroupent dans le meilleur des cas pour des raisons évidentes de gain de temps toutes les jeunes pousses en deux catégories : les nombreux brins issus de rejets de souche (de collet, de souche, rejet basal, tubercule ligneux) et les jeunes plants isolés (semis naturels ou artificiels, drageons, marcottes terrestres). La plupart du temps, les diverses formes de régénération ne sont pas distinguées. La régénération est alors très souvent assimilée à la seule reproduction sexuée.

Part de la multiplication végétative dans cette régénération

12Certaines espèces ligneuses ou arbustives ont des branches plagiotropes enracinées montrant une aptitude au marcottage terrestre (Bationo, 1994 ; Ichaou, 2000 ; Karim, 2001 ; Bationo et al., 2005). Lors de l’exploitation ligneuse, à blanc ou par furetage, ces branches sont coupées souvent même avant le tronc afin de faciliter son abattage. Les marcottes terrestres de faible diamètre ainsi sevrées brutalement de la plante-mère restent souvent vivantes, notamment lors de coupes réalisées juste avant ou tout au début de la saison des pluies. Lors des inventaires ultérieurs, les marcottes enracinées sont le plus souvent assimilées à tort à des rejets de souche, voire à des semis.

13De même, un semis âgé de plusieurs années, ou un drageon, régulièrement brûlé ou brouté par le bétail ou la faune sauvage, s'il est protégé, peut alors avoir une morphologie et une croissance assez semblables à celles d'un rejet de souche. On conçoit aisément que l'origine d’un plant est difficile à déterminer, sauf si l'on procède à une analyse génétique par marqueurs moléculaires ou à une excavation des racines, s'il n'y a pas eu entre-temps affranchissement naturel entre l’arbre-mère et le « rejet ».

14Après le passage des feux de brousse, on constate une très forte mortalité de tous les jeunes plants, puis quelques semaines plus tard une reprise impressionnante de la régénération. Des rejets de souche et des semis d'espèces colonisatrices, mais aussi des réitérats sur tronc abattu et non calciné, des plants issus de marcottes et de drageons s'approprient les trouées. Ces formes de régénération sont apparemment bien plus fréquentes dans les espaces forestiers des zones tropicales sèches que dans les forêts tropicales humides (Catinot, 1994 ; Bellefontaine et al., 2003). Dans ces dernières, les réitérations apparues sur tronc d'arbre abattu par les tempêtes sont assez courantes (Hallé, 1999 ; Blanc, 2003). Il existe cependant des cas de réitération sous 400 mm de précipitations annuelles avec une saison sèche qui dure de 7 à 9 mois (Bellefontaine et al., 2005). Il y a lieu également de considérer avec un regard particulier les galeries forestières et les forêts ripicoles. Inondées périodiquement et pour de longues périodes, plusieurs espèces forestières se régénèrent à travers des stratégies asexuées (Deiller et al., 2003) en complément de la reproduction sexuée irrégulière parce que les graines pourrissent ou sont emportées dans des milieux inaptes à leur germination (enfouissement profond, milieu hydromorphe, manque de lumière ou d’oxygène, etc.).

15Parmi la régénération présente, quelle est la proportion provenant de semis, de rejets de souche ou de drageons ? Les résultats en Afrique sont très rares. Au Togo, le gradient de drageonnage est proportionnel au taux d’anthropisation. Plus le site est perturbé, plus le drageonnage est intense. Ainsi, les taux de drageonnage observés chez Isoberlinia doka (Dourma et al., 2006) sont plus élevés dans les champs et les jachères (de 62 à 83 %), alors qu’en forêt ces taux sont plus faibles (39 % de drageons et  61 % de semis). Au Burkina Faso, Kaboré (2002) relève que sur 769 souches de Detarium microcarpum, 63 % ont émis des drageons, 17 % des rejets, 11 % des drageons et des rejets.

16On peut affirmer qu’il est souvent très difficile après quelques années de distinguer un jeune plant issu de semis, ou de drageonnage, et dans certains cas de marcottage terrestre. On peut sans se tromper remarquer que dans les inventaires d’aménagement la catégorie « semis » est surestimée, et on est en droit de s’interroger, parmi les effectifs de la régénération, sur la part provenant de la « multiplication végétative » au sens large et celle des semis naturels.

17Dans ces forêts, l’exploitation sélective, le plus souvent par furetage de nos jours, consiste à prélever les plus gros arbres. L’exploitation diminue leur densité et modifie les distributions spatiales des individus. L’exploitation et la propagation végétative peuvent en conséquence avoir des effets sur la diversité génétique, l’augmentation de la clonalité et à terme sur la qualité de la reproduction sexuée.

18Outre l’aspect de définition des termes relatifs aux divers comportements des ligneux, il est indispensable, avant de généraliser une méthode de régénération à faible coût basée sur le drageonnage ou le marcottage, de mieux étudier les conditions optimales d’induction ou d’apparition naturelle des drageons et marcottes en fonction des clones ou des espèces (ainsi par exemple Faidherbia albida, avec sa phénologie inversée, ne répond sans doute pas au même calendrier que les autres espèces) :

  • Quand apparaissent-ils ou quand faut-il les induire : un mois avant la saison des pluies ? juste après le début des pluies ? à la fin de la saison des pluies ? L’analyse des réserves trophiques des tissus de racines et de drageons est nécessaire afin de mettre en évidence le rôle des hormones et des réserves dans le processus de drageonnage (ou de marcottage pour les branches). Cette capacité peut en effet varier en fonction de l’âge physiologique de l’organisme et du stade ontogénique : à quel stade de leur développement, l’induction est-elle la plus adaptée ?

  • Où  et sur quel système racinaire se développent les drageons (système primaire ou secondaire) ? Se situent-ils sur la partie distale ou proximale de la racine-mère ? Quelle est la profondeur optimale des racines-mères ? La distance d’apparition des drageons par rapport au pied-mère est-elle liée à l’ombre de la cime ?

  • Quel est le type d’induction le plus performant et le moins coûteux : blessure superficielle des racines, annélation, sectionnement complet suivi ou non d’une mise en lumière partielle des deux morceaux de racine sectionnée ? Enfouissement superficiel ou important avec ou sans blessure de la branche à marcotter ?

  • Etude de la croissance et du nombre optimal de drageons pour un même pied-mère ? Leur hauteur est-elle décroissante par rapport à la distance qui les sépare du tronc ?

  • Sans excavation est-il possible de distinguer des éléments morphologiques qui  différencient les jeunes drageons des semis ?

  • Pour reconstituer le stock azoté des sols et contribuer à l’approvisionnement en azote des plantes associées, de nombreux arbres fixateurs d’azote présentent un avantage indéniable dans les zones sylvo-pastorales semi-arides, à savoir leur appoint fourrager indispensable à la survie des troupeaux. Ne convient-il pas de mener cet axe de recherche de pair avec les espèces drageonnantes ou marcottantes (Bellefontaine et al., 2000-a) ?

  • Quelle est la proportion de semis naturels, de rejets de souche et de drageons (ou marcottes) dans la régénération de quelques espèces pilotes dans des champs, jachères et forêts ?

  • De très nombreuses autres lacunes peuvent ainsi être mises en exergue dans cette thématique, mais l’essentiel est de se focaliser sur certaines espèces prioritaires d’arbre à usages multiples que l’aménagiste forestier,  l’agriculteur et l’éleveur souhaitent régénérer à faible coût.

  • Souvent les axes feuillés des drageons et des marcottes ne sont pas autonomes avant plusieurs années. A partir de quel âge forment-ils leur propre enracinement ? Comment s’affranchissent-ils ? Que se passe-t-il lorsque l’on sectionne sur l’arbre-mère la racine en amont d’un drageon existant ou la branche portant la marcotte ? Le bouturage de segments de racine est pratiqué en Europe pour quelques espèces fruitières ou ornementales, mais la méthodologie de ce drageonnage artificiel n’a jamais été expérimentée en champ ou en forêt en Afrique tropicale sèche (Bellefontaine et al., 2005). Cette  dernière question est sans doute prioritaire et nous allons la développer dans le chapitre suivant.

Propagation ou multiplication végétative, stratégie de régénération ou coloniarité ?

19Ces jeunes plants issus de ce que l’on a coutume d’appeler, à tort dans certains cas comme nous allons le voir, la « multiplication végétative » réduisent la variabilité génétique. Ceci peut avoir des conséquences non négligeables pour l’aménagement futur, surtout après une succession d’années très sèches inhibant la germination, la survie et la croissance des semis.

20La concurrence à laquelle les végétaux se trouvent confrontés dans l’utilisation de l’espace les pousse à s’adapter et à développer diverses « stratégies » ou comportements. Il est impossible devant cette complexité - présente sous forme d’un continuum de divers phénomènes que nous offre la nature - de classer plus ou moins correctement (del Tredici, 2001) ce qui relève de la « stratégie » de régénération, de survie, de colonisation de l’espace, etc. Cette question n’est d’ailleurs pas prioritaire. Nous avons tous tendance à nous placer par rapport à notre propre thématique de recherche et à nommer ces potentialités de noms différents. Il faut en fait simplement essayer de comprendre et faire ressortir ce que la plante est capable de faire et de décrire son comportement interne. Et son comportement lui dicte trois manières d’exister : la reproduction sexuée, la multiplication végétative et la propagation végétative. La multiplication végétative d’une plante implique qu’elle puisse en donner plusieurs autres sans passer par les mécanismes de la reproduction sexuée et que ces dernières puissent être autonomes par rapport à la plante-mère. La propagation végétative est plus vague et regroupe plusieurs phénomènes, à savoir notamment la possibilité de multiplication et la possibilité simplement de coloniser sans se multiplier. Une plante est capable de se fragmenter. S’il n’y a pas de fragmentation, il n’y a pas de propagation végétative.

21D’après les observations de terrain et la nombreuse bibliographie parcourue depuis une dizaine d’années à ce sujet, quelques espèces drageonnantes ou marcottantes, assez peu nombreuses, s’affranchissent naturellement de leur arbre-mère. L’enracinement des drageons et des marcottes que nous avons excavés montre souvent un système racinaire pivotant ou oblique assez peu développé, quelques années après l’initialisation du marcottage ou drageonnage. Par contre, souvent le diamètre du segment distal de racine, situé à l’aval de la blessure ou coupure dans le cas du drageonnage, montre une tendance à grossir et à développer des radicelles par rapport au segment proximal (à moins que ce soit le segment proximal qui s’auto-atrophie et que son diamètre diminue ?). La naissance du drageon semble « fortifier », souvent mais pas toujours, la partie distale de la racine-mère qui a un diamètre supérieur.

22Il convient sans doute d’étudier ces phénomènes sur un pas de temps plus long. Il existe cependant des drageons de certaines espèces qui acquièrent leur indépendance très tôt, mais ce sont souvent des espèces des régions tropicales humides ou tempérées : Artocarpus altilis (Ragone, 1997), Litsea glandulosa (Jacq et al., 2005), Miconia calvescens à Tahiti où les réitérats sont autonomes en quelques mois (Birnbaum 2005, comm. pers.), Ailanthus glandulosa (Clair-Maczulajtys, 1987), divers Populus. En régions méditerranéennes, Quercus ilex (Boudy, 1950) ou en Afrique de l’Ouest Bridelia ferruginea (Vuattoux, 1972) et Detarium microcarpum (Bationo, 2002) deviennent autonomes après une certaine période. Mais sur un pas de temps beaucoup plus court, de l’ordre d’une à quelques années, les drageons ou les marcottes pourraient n’être considérés que comme la manifestation morphologique principale d’une « stratégie » d’extension de l’appareil photosynthétique, voire de colonisation de l’espace aérien. A cette échelle de temps, la plupart des espèces drageonnantes pourraient être en réalité des espèces coloniaires au sens que Hallé (1999, 2005) leur donne. Rappelons que pour qu’il y ait multiplication végétative, il faut d’une part une duplication asexuée en évitant les recombinaisons génétiques classiques obtenues par reproduction sexuée, et d’autre part un affranchissement par rapport à la plante-mère, avec séparation brutale induite ou auto-affranchissement naturel par nécrose de la racine-mère. Ainsi sur un pas de temps court, le comportement adopté par les drageons et marcottes non autonomes (Bellefontaine et al., 2005) ne correspondrait pas à une « stratégie » de régénération par multiplication végétative.

23La duplication d’un phénotype sélectionné en utilisant des segments de racines (et non de tiges) est assez courante en Europe où les horticulteurs emploient ces techniques pour copier à l’identique les framboisiers et de multiples plantes décoratives. Afin d’étudier les avantages et inconvénients de la présence de multiples drageons dans les peupleraies ou autres forêts tempérées et boréales, le drageonnage est étudié en laboratoire depuis plus de quarante années également à l’aide de segments de racine. Des chênes-lièges sélectionnés en Tunisie ont été reproduits ainsi avec des taux de « drageonnage » de l’ordre de 87 % pour des segments prélevés sur des individus d’un an (Nsibi et al., 2003). Ragone (1997) précise que la méthode la plus utilisée pour multiplier l’arbre à pain (Artocarpus altilis) consiste à replacer horizontalement en pépinière des segments de racine de 12 à 30 cm de long et 1,5 à 6 cm de diamètre récoltés durant la saison dormante. Ce dernier point est capital.

24Peut-on dès lors comparer l’auto-affranchissement naturel et le drageonnage artificiel de segments de racine ? Pour ne pas confondre les drageons naturels, les boutures classiques (de tiges ou de branches) et les boutures réalisées à l’aide d’un segment de racine, nous avons opté pour un néologisme : les segmentures (Noubissié et Bellefontaine, 2005). Il est en effet important de préciser l’origine du matériel végétal, ce que tous les auteurs ne font pas systématiquement. Dans le même ordre d’idées, peut-on assimiler le bouturage classique et le marcottage terrestre d’une branche plagiotrope ? Au stade actuel des connaissances, dans les régions arides et semi-arides, on peut croire que, sauf exceptions citées ci-dessus, les marcottes et drageons non autonomes se comportent simplement comme une extension de la cime à 3, 10, 20 mètres ou plus de l’arbre-mère (population coloniaire). Ils développent une surface photosynthétique plus importante bénéficiant à l’ensemble de la colonie, mais sans s’affranchir de l’arbre-mère. Mais ce qui est certain, c’est que l’on peut reproduire une plante par des segmentures, comme on l’a vu ci-dessus, et que cette méthode mérite d’être plus utilisée en pépinière, mais aussi directement en forêt sur le lieu d’enrichissement ou de reboisement.

25La question pour l’aménagiste est de déterminer si ces drageons et marcottes peuvent acquérir leur autonomie et s’affranchir à court terme du pied-mère, et si à la longue, il devra aménager un peuplement majoritairement d’origine clonale. Les rejets émanant du collet et les rejets issus d’organes de réserves du type « tubercule ligneux » (dont le rejet basal), qui restent toute leur vie dépendant de l’arbre-mère ne sont vraisemblablement pas des copies végétatives. Par contre, les drageons, marcottes, stolons, rhizomes, et autres plants issus de tubercules ligneux qui en quelques mois ou années deviennent complètement indépendants trophiquement pour l’eau, les sucres et éléments minéraux, doivent être considérés comme des individus séparés et autonomes. Ce n’est que dans ce cas que l’on peut alors effectivement parler de multiplication végétative.

Termes utilisés et rares connaissances relatives à la multiplication végétative naturelle

26En cherchant à comprendre dans quelles conditions les ligneux forment des drageons, des marcottes terrestres, des rejets basaux, des tubercules ligneux, nous avons relevé qu’en général les auteurs indiquent que la présence d’un stress (blessure de labour, feu, maladie, cyclone, froid, etc.) est nécessaire. Notre recherche bibliographique a très vite débouché sur des espèces-phares poussant dans les régions tempérées et boréales. Les espèces actuellement les mieux étudiées sont les peupliers. Ailanthus glandulosa, Prunus avium, Robinia pseudacacia, Sorbus torminalis sont les autres espèces pour lesquelles on relève un certain nombre de travaux. En Afrique, que ce soit pour les régions tropicales humides, sèches, ou méditerranéennes, les très rares auteurs qui abordent le drageonnage signalent en général uniquement si une espèce drageonne vigoureusement ou faiblement. Pour certaines espèces, il conviendra de valider ces observations après excavation. Néanmoins, l’aptitude au drageonnage est reconnue pour Balanites aegyptiaca, Dalbergia sissoo, Detarium microcarpum, Dichrostachys cinerea, Faidherbia albida, Isoberlinia doka, Vitellaria paradoxa (tableau). En revanche, les explications quant au processus sont excessivement rares. Seul Bationo (2002) émet un début d’explication pour D. microcarpum : « Le système racinaire des individus issus de la multiplication végétative est dominé par le système latéral, se résumant parfois à la racine-mère qui assure l’approvisionnement du drageon en tous les nutriments nécessaires à son développement. La dégénérescence progressive de la racine-mère s’accompagne du développement d’un système racinaire pivotant qui favorise l’autonomisation du drageon ».

27Dans le tableau présenté ci-après, divers auteurs n’apportent aucune preuve scientifique à l’appui et ils ne font que recopier une information. La prise en compte de ces observations se complique encore, car le vocabulaire utilisé pour décrire certains processus est peu précis. Certains parlent de rejetons, de plançons, de rejets souterrains de souche, de faux-drageons, d’éclats (de souche, du collet, de racine, de pied), d’un « marcottage de racine » pour Psidium guayava (Van Den Abeel et Vandenput, 1951). Lieutaghi (2004) emploie l’expression « tiges couchées enracinées simulant des stolons » pour le myrtillier (Vaccinium myrtillus). De plus, des botanistes renommés émettent des hypothèses qui compliquent quelque peu notre tâche. Blanc (2003) cite Polla japonica (Commélinacée), qui émet à la fin de l’été au Japon et dans l’est de la Chine de gros stolons souterrains qui s’épaississent, se gorgent de réserves et se transforment ainsi en rhizomes. Il suppose qu’» un type d’organe, morphologiquement initié par rapport à une fonction, peut détourner cette fonction et assurer la fonction d’un autre organe, en l’occurrence le transfert de la fonction de racines à des tiges ».

28Depuis très peu de temps, quelques articles, thèses, mémoires d’étudiants ont été réalisés en Afrique de l’Ouest et à Mayotte. Ils complètent les premières observations, mais pour un faible nombre d’espèces et souvent sans grands moyens financiers. Ces recherches devraient être encouragées avec un minimum de matériel et un vocabulaire précis devrait être utilisé. Des groupes de travail pourraient se pencher sur l’élaboration d’un lexique rigoureux afin d’essayer de classer au mieux les divers phénomènes observés et les termes utilisés. Nous avons tenté de donner des définitions relativement précises, bien que non encore pleinement satisfaisantes dans un article récent (Bellefontaine, 2005).

Premiers résultats acquis à ce jour

29Plusieurs thèses et mémoires d’étudiants font l’objet de documents officiels (Ichaou 2000 ; Karim 2001 ; Dourma 2003 ; Paba Salé, 2004 ; Jacq et al., 2005) ou de publications  en cours (Harivel et al., 2006 ; Dourma et al., 2006). D’autres étudiants y travaillent en Ouganda, Sénégal, Togo, Burkina Faso, etc. Des demandes de financement de projets sont en cours. Les divers travaux réalisés récemment permettent de mieux définir le comportement de certaines espèces. Ainsi par exemple au Togo, les taux de drageonnage observés chez les deux espèces d’Isoberlinia doka et tomentosa sont élevés dans les champs et les jachères (56,2 à 83,4 %), alors qu’en forêt ces taux sont relativement plus faibles (35,3 à 39,1 %). Ces taux diminuent lorsqu’on passe des champs aux vieilles jachères, notamment pour I. doka. Les racines latérales proches de la surface du sol chez les deux espèces étudiées d’Isoberlinia permettent une colonisation rapide de l’espace par drageonnage. En moyenne, 16 drageons par individu chez I. tomentosa et 12 drageons chez I. doka sont observés dans un rayon de 2,5 mètres autour du pied-mère (Dourma et al., 2006).

30Sans avoir analysé de manière exhaustive la littérature souterraine existante en Afrique (thèses, mémoires d’ingénieurs, publications dans des revues non référencées par les grandes banques de données bibliographiques mondiales), il y a à notre connaissance plus de 360 espèces qui se caractérisent par des « stratégies de régénération » particulières dans le continent africain au sens large (Bellefontaine, 2005). Et parmi ces 360 espèces africaines, 310 émettent des drageons. 50 n’en produisent pas, mais peuvent être multipliées à faible coût. Ces dernières espèces ont été retenues en raison de phénomènes différents du drageonnage : ce sont principalement des marcottes, des rejets basaux, des rejets de collet. Le classement par famille ne permet aucune conclusion vitale.

31En ce qui concerne les distances maximales à laquelle les drageons apparaissent, leur nombre à l’hectare, leur degré d’envahissement, l’âge auquel certaines espèces peuvent drageonner, et d’autres renseignements, le lecteur trouvera une synthèse de ces informations dans l’article pré-cité (Bellefontaine, 2005). Le tableau présenté ci-après ne reprend pas toutes ces 360 espèces, mais une sélection afin de tenter de démontrer que des études approfondies ne sont pas un luxe, mais correspondent à une vraie demande des populations à ce stade-ci de leur développement.

Conclusions

32Lors des exploitations, il existe un risque dans certaines régions semi-arides et arides, où diverses formes de propagation végétative se produisent préférentiellement, de sélectionner une majorité de tiges qui ont toutes un patrimoine génétique identique. Un autre risque est de maintenir sur pied des arbres coloniaires qui sont tous solidaires, et qui en cas d’attaque sévère de champignons, pourraient tous subir le même sort.

33Le fonctionnement des écosystèmes tropicaux secs et méditerranéens et leur dynamique restent très mal connus. Pour qu’il y ait gestion durable des ressources forestières, les préconisations du plan d’aménagement doivent être réalistes. Et pour qu’elles soient réalistes, il est indispensable de maîtriser notamment toutes les formes de régénération, et en priorité les moins coûteuses et celles qui ont le meilleur pourcentage de réussite à long terme.

34Après avoir cité quelques lacunes de la recherche-développement dans ce domaine  particulier, cet article insiste sur l’urgence de mener à bien des études sur les divers comportements de certains ligneux prioritaires qui ont une aptitude à la « multiplication végétative à faible coût » et qui sont adaptés à ces contrées. L’urgence nous pousse à comparer pendant au moins 3 années l’avenir et le nombre de juvéniles :

  • issus de la dissémination sexuée annuelle et de ceux issus de la banque de graines du sol,

  • provenant de rejets de souche avec ou non individualisation et régénération d’un système racinaire autonome, de rejets du collet, de rejets basaux, de plants issus de tubercules ligneux (lignotubers),

  • dont l’origine est tirée de drageons, de marcottes terrestres, de stolons et de rhizomes, voire dans certains cas en forêt humide de boutures de feuilles ou de bouts de branches tombés sur un sol frais.

35Il faudra sans doute entreprendre des études s’étalant sur plusieurs années afin de déterminer si ces plants sont autonomes ou coloniaires, et si cette extension du couvert ligneux ne vise qu’à accroître l’aptitude photosynthétique d’une espèce (ou d’un clone) ou à la régénérer. Il sera utile d’étudier l’action de certains stress sur la plante. Leur étude pourrait permettre de déduire des méthodes simples et peu onéreuses de régénération. D’autres études sur les espèces si possible fixatrices d’azote à haut potentiel drageonnant ou marcottant devront être menées en induisant ces phénomènes par sevrage brutal avec l’arbre-mère : coupe nette de la racine ou de la branche et suivi des deux segments (déconnectés ou non de l’arbre-mère) et du devenir du drageon ou de la marcotte, que ce soit en terme de phytomasse racinaire, de survie et de production ligneuse aérienne. Des essais de bouturage de segments de racine, en pépinière mais aussi directement en champ, sont prioritaires.

36Dans le domaine de la reproduction sexuée et de la multiplication et propagation végétatives, ces connaissances devront être transmises aux populations, mais avant tout aux agents de l’Administration forestière. Après une étape de médiations et négociations, une fois le plan d’aménagement accepté par tous, les forestiers doivent rester les principaux acteurs et favoriser la régénération sous toutes ses formes.

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Pour citer cet article

Référence électronique

Ronald Bellefontaine, « Régénération naturelle à faible coût dans le cadre de l’aménagement forestier en zones tropicales sèches en Afrique », VertigO - la revue électronique en sciences de l'environnement [En ligne], Volume 6 Numéro 2 | septembre 2005, mis en ligne le 01 septembre 2005, consulté le 22 octobre 2017. URL : http://vertigo.revues.org/4335 ; DOI : 10.4000/vertigo.4335

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Auteur

Ronald Bellefontaine

Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement (Cirad), Département forêts, TA 10/D, 34398 Montpellier, France, ronald.bellefontaine@cirad.fr

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