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Dossier: La biodiversité des océans: ses différents visages, sa valeur et sa conservation

Rôle de la glace saisonnière dans la dynamique de l'écosystème marin de l'Antarctique : impact potentiel du changement climatique global

Gustavo Ferreyra, Irene Schloss et Serge Demers

Résumés

La présence de la glace de mer entraîne une intense activité biologique dans les régions polaires. Chaque année, la fonte saisonnière du couvert de glace produit une forte stabilisation de la colonne d’eau qui peut être observée jusqu’à plus de 150 km de la zone marginale des glaces, produisant d’intenses floraisons phytoplanctoniques. Dans le cas de l’Antarctique, le cycle de vie des espèces clés de cet écosystème, notamment le krill Euphausia superba, dépend étroitement de la dynamique des glaces. Cette espèce est considérée comme le principal lien entre le phytoplancton et les niveaux supérieurs du réseau trophique marin (poissons, oiseaux et mammifères). Toutes les observations et  les modèles suggèrent le remplacement du krill par un autre groupe d’organismes : les salpes (notamment Salpa thompsoni). Ce remplacement est expliqué par une tendance qui montre une diminution de l’extension et de la durée du couvert de glace saisonnier depuis les dernières décennies. Cette diminution est en forte corrélation avec l’augmentation de la température de l’air décrite pour certaines zones de la région Antarctique (mers d’Amundsen – Bellingshausen et Péninsule Antarctique). Ceci pourrait entraîner des conséquences significatives pour la biodiversité ainsi que pour la structure et le fonctionnement de l’écosystème Antarctique puisque les salpes ne représentent pas une source d’énergie de qualité pour les prédateurs supérieurs. L’importance de ces changements sur la dynamique de l’écosystème Antarctique est analysée dans le présent article.

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Texte intégral

La glace saisonnière

1Une des caractéristiques étonnantes des écosystèmes marins polaires est la présence de glaces marines saisonnières. Ce système est hautement dynamique et très variable. Il couvre approximativement 7 % de la surface de la planète (Dieckmann et Hellmer, 2003) et comporte un des biomes les plus importants de la terre (Comiso, 2003). Cette masse d’eau gelée est un facteur déterminant pour la structure des communautés polaires, pour leur bilan d’énergie, ainsi que pour les flux de carbone entre l’atmosphère et l’océan, la circulation océanique et le climat de la planète. Son extension montre une fluctuation saisonnière marquée avec des valeurs maximales à la fin de l’hiver, sur laquelle se superposent des cycles inter-annuels. Pour l’Antarctique, il a été décrit une oscillation d’environ 4-5 ans de l’extension de la glace, de même que dans la pression atmosphérique de surface, dans les vents et dans la température. Cette oscillation a été nommée Onde Circumpolaire Antarctique (White et Peterson, 1996; Comiso, 2003).  Ce groupe couplé d’anomalies se propage d’Ouest en Est et prends entre 8 à 10 ans pour faire le tour du continent Antarctique. Par ailleurs, des tendances à plus long terme dans la réduction de l’extension de la glace marine ont été observées dans l’Arctique au cours des 20 dernières années (Comiso, 2003). Ce phénomène reste cependant moins évident pour l’Antarctique. On observe même pour l’Antarctique une tendance positive dans le couvert global de glace (Comiso, 2003). Il faut cependant noter que certaines zones, notamment la mer de Bellingshausen et la mer d’Amundsen, en incluant la Péninsule Antarctique, montrent une tendance négative de l’extension  de la glace (-8,1 ± 1,4 % par décade) (King, 1994; Jacobs et Comiso, 1997). Le présent article traitera des conséquences potentielles de ces changements, apparemment liés au réchauffement global, sur l’écosystème marin de l’Antarctique et ce, malgré le fait que pour la région Antarctique, les effets du changement global ne soient pas concluant (voir Dierssen et al., 2002).  

2À la différence de l’Arctique, l’Antarctique est constituée par un continent entouré de masses d’eau avec des caractéristiques physiques et chimiques plus ou moins homogènes par rapport aux masses d’eau adjacentes. Ces masses d’eau se trouvent séparées entre elles par des zones frontales, à l’intérieur desquelles des gradients de propriétés physico-chimiques sont observés (Frontier, 1986; Rudnick et Davis, 1988; Franks, 1992). Pour cet article, l’Océan Austral est considéré comme la totalité des masses d’eau présentes entre le 50° S et le continent Antarctique tel que défini par Arrigo et al. (1998). Plusieurs fronts se trouvent à l’intérieur de ces limites, notamment le front Sub-Antarctique, le front polaire Antarctique, la divergence circumpolaire Antarctique et le front du courant circumpolaire Antarctique (Orsi et al., 1995) (Fig. 1). Le front polaire Antarctique représente la partie nord de l’Océan Antarctique, et il est plutôt défini comme une zone, fréquemment nommée zone du front polaire Antarctique, avec une surface approximative de 4,9 millions de Km2 (Moore et Abbott, 2000). Autour du continent Antarctique se trouve la zone de glace saisonnière (ZGS), avec une surface minimale en février (~4 millions de Km2) et une surface maximale autour du mois de septembre pouvant atteindre une extension d’environ 19 millions de Km2 (Gloersen et al., 1992). Cette surface est similaire à celle du continent Antarctique (14 millions de Km2), et elle montre une cyclicité annuelle très marquée. La région comprise entre la zone du front polaire Antarctique et la limite nord de la ZGS est appelée zone océanique ouverte en permanence, et elle est caractérisée par l’absence d’un couvert de glace pendant la totalité du cycle annuel.  

3À micro-échelle, la ZGS montre une structure interne bien définie dans laquelle se trouve un réseau de chenaux inondés avec de l’eau saturée en sel (Eicken, 2003). Ce type de micro-environnement est cependant un habitat adéquat pour le développement de plusieurs micro-communautés assez complexes,  adaptées, dans certains cas, à des conditions hypersalines et hyperosmotiques (Garrison et al., 1986; Lizotte, 2003). Ces communautés sont constituées d’une variété d’organismes autotrophes avec les diatomées comme groupe dominant suivi par les phytoflagellés, et des organismes hétérotrophes comme les bactéries, les flagellés hétérotrophes, les ciliés, etc. (voir la revue de Lizotte, 2003). Même si ces communautés sont  très diversifiées, la plupart de la biomasse est constituée par des algues (notamment les diatomées et les phytoflagellés) durant la période d’éclairement.

4Pendant le printemps austral, la partie externe de la ZGS commence à fondre, ce qui donne lieu à une sous-région présentant des particularités tant physiques que biologiques. La combinaison entre de faibles vitesses de vent dues à la présence de la glace et une diminution de la salinité de surface causée par sa fonte, conduit à la stabilisation de la colonne d’eau entourant la totalité du plateau formé par la ZGS (Smith et Nelson, 1986; Buesseler et al., 2003). Par exemple, durant la période du 17 septembre au 15 décembre 1983, Comiso et Sullivan (1986) ont estimé un apport d’eau douce de ~9700 Km3 provenant de la fonte de la glace dans la périphérie de la ZGS pour la totalité de la région Antarctique. Cette arrivée massive d’eau douce conduit à la formation d’une couche de mélange relativement peu profonde (20-50 m), se prolongeant vers le nord de la ZGS jusqu’à ~200 Km (Sullivan et al., 1988; Comiso et al., 1990; Park et al. 1999). Cet «anneau » formé par un faible couvert de glace dans la partie sud et une colonne d’eau stabilisée est nommée zone de glace marginale (ZGM). La ZGM est considérée comme étant un sous-système de la ZGS, et elle se comporte comme un front en mouvement se déplaçant vers le sud durant la période estivale et en direction opposée pendant l’hiver (Fig. 1).

Figure 1. Distribution des principaux fronts et des zones décrites dans le texte.

FSA (Front Sub-Antarctique), FPA (Front Polaire Antarctique), ZFPA (Zone du Front Polaire Antarctique), ZOOP (Zone Océanique Ouverte en Permanence) (d’après Orsi et al., 1995). Les limites correspondant à l’extension maximale et minimale de la glace saisonnière (octobre et février, respectivement) sont aussi montrées (d’après Nimbus 7 Scanning Multichannel Multiwave Radiometer; Credit : NASA).

La distribution de la chlorophylle a et le bilan de la production primaire dans les différentes zones de l’Océan Austral.

5L’Océan Antarctique présente des teneurs élevées des principaux éléments nutritifs (32,5 µM en nitrate, 2,5 µM en phosphate et 100 µM en silicate). Ces fortes valeurs sont dues à une remontée d’eau riche en éléments nutritifs au niveau de la divergence circumpolaire Antarctique (Bainbridge, 1980).

6Il existe cependant une grande hétérogénéité spatiale dans la consommation de ces éléments, avec de grandes surfaces où un faible taux d’utilisation de ces éléments nutritifs est observé. Ces aires ont été définies en anglais comme des zones de « High Nutrient – Low Chlorophyll » (HNLC), et elles sont caractérisées par une faible production primaire ainsi que par des concentrations réduites en chlorophylle a malgré les fortes concentrations en éléments nutritifs et une disponibilité appropriée de lumière pendant la période estivale (voir la revue de littérature dans Limnology and Oceanography 36(8) 1991 :  « What controls phytoplankton in nutrient-rich areas of the open ocean? »). Il existe un consensus de la communauté scientifique voulant que la production primaire et l’accumulation de la biomasse dans la région Antarctique soient contrôlées par trois facteurs principaux: 1) la disponibilité de la lumière pour les cellules phytoplanctoniques qui dépend de l’intensité incidente et des processus de mélange induits par les vents, 2) les teneurs en éléments nutritifs et en éléments traces, notamment le Fer, et 3) le broutage par le zooplancton (Lancelot et al., 1997). Cependant, le poids relatif de chacun de ces facteurs présente une grande variabilité géographique et il est très difficile de le prédire. Sur la base du contrôle de la production primaire par la dynamique des éléments nutritifs, Tréguer et Jacques (1992) ont identifié quatre régions majeures, trois d’entre elles coïncident avec les régions déjà décrites plus haut : 1) la zone du front polaire Antarctique, 2) la zone océanique ouverte en permanence, 3) la ZGS (incluant la ZGM), et 4) la zone du plateau côtier et continental (Fig. 1). À l’intérieur de chacune de ces régions, la productivité primaire et la biomasse du phytoplancton varient de façon bien définie.

Zone du front polaire Antarctique

7Cette zone, d’une surface de ~4,9 106 Km2 (Moore et Abbott, 2000), se caractérise par des concentrations en chlorophylle a de l’ordre de <1 – 2 µg L-1 pendant la période de floraison (décembre) (Tréguer et Jacques, 1992; Moore et Abbott, 2002). Dans cette zone, les facteurs principaux limitant la croissance du phytoplancton durant presque toute l’année sont la lumière incidente et le mélange vertical de la colonne d’eau, et durant la période de floraison estivale, la disponibilité en silicate et en fer. Le fer dans sa forme réduite est un élément trace essentiel pour la croissance du phytoplancton. Il intervient dans la chaîne respiratoire (Raven, 1988), dans la synthèse de la chlorophylle (Chereskin et Castelfranco, 1982), et joue un rôle essentiel dans le processus de réduction enzymatique du nitrate (Timmermans et al., 1994; van Leeuwe et al., 1997; de Baar et al., 1997). Compte tenu des faibles concentrations de cet élément dans la colonne d’eau de la région Antarctique (Löscher et al., 1997), il a été suggéré que le fer constitue l’élément limitant le développement phytoplanctonique de cette région (Martin, 1992; de Baar, 1994). Les principales sources de fer sont la poussière provenant des masses d’eau continentale, des rivières et de la resuspension des sédiments dans l’océan. La topographie du fond joue donc un rôle important dans la dynamique du phytoplancton présent dans la zone du front polaire Antarctique.  Sur certains sites, où le front touche des profondeurs < 500 m, il se produit un pompage du fer vers la surface, ce qui favorise le développement des micro-algues. Ce type de processus a été décrit par Blain et al. (2001) pour la zone de l’Archipel de Kerguelen, et a été aussi observé au nord de la mer de Scotia. La production primaire dans la zone du front polaire Antarctique a été calculée à environ 385 à 392 Tg C an-1 (Wefer et Fischer, 1991; Moore et Abbott, 2000).

Zone océanique ouverte en permanence

8La zone océanique ouverte en permanence présente une surface d’environ 8,7 à 14 106 Km2 (Tréguer et Jacques, 1992; Moore et Abbot, 2000) et les concentrations en chlorophylle a sont toujours  inférieures à 1 µg L-1, ce qui coïncide avec le concept de zone « HNLC » déjà décrit plus haut. La profondeur de la couche de mélange et la profondeur de la zone euphotique sont similaires (60 - 120 m, Tréguer et Jacques, 1992), et les facteurs les plus importants qui  contrôlent l’accumulation de la biomasse sont la lumière, les concentrations en silicate (Tréguer et Jacques, 1992), les faibles concentrations en fer (Löscher et al., 1997) et le broutage par le zooplancton. Il s’agit d’une « Nitrate Excess Area » (d’après Dehairs et al., 1997). Le type de communauté dominante dans cette zone corresponds au concept de « réseau microbien » (Legendre et Rassoulzadegan, 1995). Ce type de réseau est caractérisé par la dominance de cellules de petite taille (< 5 µm). Ce réseau trophique est bien développé, balancé et constitué de bactéries et de protozoaires, avec une production primaire basée sur l’incorporation d’azote régénéré (ammonium) et un faible taux d’exportation de carbone vers le fond de l’océan. La production annuelle dans la zone océanique ouverte en permanence a été estimée à 509 Tg C (Moore et Abbot, 2000).

Zone du plateau côtier et continental

9Malgré sa surface réduite par rapport aux autres zones (0,4 106 Km2), la zone du plateau côtier et continental est considérée comme l’une des plus productives de l’Océan Antarctique, avec une production annuelle estimée à 81 Tg C an-1 (Arrigo et al, 1998). Dans cette zone se développe un réseau herbivore (Legendre et Rassoulzadegan, 1995), dont la production est basée sur la consommation d’azote sous la forme de nitrate (production nouvelle), et présente une forte exportation de carbone organique vers le fond des océans. Dans ce type de système, les nitrates sont généralement complètement utilisés et deviennent le facteur limitant la croissance phytoplanctonique.

Zone des glaces saisonnières et le sous-système des glaces marginales

10La ZGS et la ZGM constituent, dans l’ensemble, un des systèmes les plus dynamiques de l’Océan Austral. Ce système présente une grande variabilité tant spatiale que temporelle, ce qui influence de façon importante les cycles bio-géochimiques et le fonctionnement de l’écosystème marin en général. La ZGM représente de 14 à 34 % de la surface de la ZGS (Arrigo et al., 1998; Moore et Abbott, 2000). Au fur et à mesure que la saison   froide s’installe, le couvert de glace se développe vers le nord, en incorporant dans sa masse une quantité importante de micro-organismes qui donneront lieu à des microcommunautés typiques de glace assez bien définies. Lors de la fonte printanière du couvert de glace et de la formation d’une masse d’eau stable, ces micro-algues de glace sont libérées dans la colonne d’eau et peuvent agir comme mécanisme d’inoculation (« seeding ») de la colonne d’eau (Garrison et al., 1986 , 1987), et donner lieu aux floraisons phytoplanctoniques printanières (« blooms »). Le retrait de la ZGM atteint ~500 Km mois-1 pendant la période du printemps-été (Comiso et Zwally, 1984), et l’extension horizontale ainsi que la durée des floraisons phytoplanctoniques sont de ~250 Km et de ~60 jours, respectivement (Smith et Nelson, 1986). Dans la mesure où le front se déplace vers le sud, la stabilité verticale de la colonne d’eau au-delà de cette distance est érodée par l’action des vents et, par conséquent, la biomasse phytoplanctonique diminue. D’après le modèle conceptuel de Sullivan et al. (1988), la dynamique des floraisons dans la ZGM a deux composantes ayant des distributions temporelles et spatiales  différentes : une composante Lagrangienne et une autre Eulérienne. La composante Lagrangienne comprend la croissance du phytoplancton (contrôlée par la lumière et par la stabilité verticale), et le déclin du phytoplancton dans la ZGM (pertes contrôlées par le broutage, la sédimentation, le mélange vertical et les processus d’advection). Pour sa part, la composante Eulérienne est constituée d’un déplacement géographique de la floraison à l’intérieur de l’échelle mensuelle, ce qui en grande partie est contrôlé par la dynamique de la glace. Par conséquent, la variabilité spatiale et temporelle des floraisons dans la ZGM sera contrôlée par les taux relatifs de chacune de ces composantes. Un schéma de cette dynamique, basé sur le modèle de Sullivan et al. (1988) est présenté à la Figure 2. Bien que le modèle bi-dimensionnel de Sullivan et al. (1988) soit en général valable, dans le monde réel, une grande variabilité horizontale de la distribution et de l’intensité des floraisons du phytoplancton (croissance et accumulation de biomasse) est observée tout au long de la ZGM. La présence de cette variabilité a été expliquée par des différences dans l’environnement lumineux et par l’histoire des masses d’eau (Nelson et al., 1987), ainsi que par des variations dans les taux d’incorporation d’eau douce provenant de la fonte de la glace (Sullivan et al., 1988). Cette variabilité donne comme résultat une distribution hétérogène des floraisons de phytoplancton dans la ZGM.

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Figure 2 : Schéma montrant les différents processus qu’ont lieu dans la ZGM.

COP : carbone organique particulaire, CMS : couche de mélange de surface; Zeu : zone euphotique (1 % de la lumière incidente); ZGS : zone de glace saisonnière; ZGM : zone de glace marginale. L’épaisseur des flèches verticales dénote l’intensité des flux en COP.

12La production primaire estimée pour la ZGM est de 422 Tg C an-1, répartie dans une aire couvrant de 0,05 à 5,98 106 Km2 tout au long de la période de croissance (Arrigo et al., 1998). D’après ces mêmes auteurs, cette valeur est clairement inférieure à celle correspondant à la province pélagique de l’Océan Austral (3912 Tg C an-1), mais elle est supérieure à la production annuelle de la zone du plateau côtier continental (81 Tg C an-1) (Fig. 3 a). Ces différences s’expliquent en grande partie par l’inégalité dans la surface totale de chaque région (29,8 106 et 0,4 106 Km2 pour la province pélagique de l’Océan Austral et la zone du plateau côtier continental, respectivement). Cependant, ces relations s’inversent si l’on considère la production primaire normalisée par la surface (Fig. 3 b). Dans ce cas, la province pélagique de l’Océan Austral montre des valeurs plus faibles mais réparties tout au long du cycle annuel, contrastant avec une forte augmentation dans la ZGM et dans la zone du plateau côtier continental pendant la période de printemps-été. À la différence de la zone du plateau côtier continental, dans la ZGM l’accumulation de biomasse phytoplanctonique ne dépasse pas les 10 µg chl a L-1 , il n’y a  donc pas un épuisement des nitrates. Ce type de zone a été défini par  Dehairs et al. (1997) comme étant une « Silicate Excess Area ». Dans ce cas, le développement du phytoplancton est favorisé par une forte stabilité verticale de la colonne d’eau ainsi que par une bonne illumination des eaux de surface (zone euphotique > couche de mélange), de fortes concentrations d’éléments nutritifs et en fer. Plusieurs facteurs semblent être impliqués dans le contrôle de l’accumulation de la biomasse phytoplanctonique dans cette zone. Les premières étapes de la succession se caractérisent par le développement d’un réseau trophique herbivore (Legendre et Rassoulzadegan, 1995), généralement constitué par des cellules de taille supérieure à 20 µm, particulièrement des diatomées. Ce type de réseau est basé sur la consommation d’azote sous sa forme oxydée (nitrate), et il est associé avec une forte exportation de carbone vers le fond. Lorsque la floraison du phytoplancton progresse, il se produit une augmentation de la concentration en ammonium, résultat de la forte activité hétérotrophique au sein de la communauté (Dehairs et al., 1997). Étant donné que l’ammonium prévient l’incorporation du nitrate par le phytoplancton > 20 µm (Dortch, 1990), il ne peut pas y avoir une déplétion de cet élément comme celle observée  dans la zone du plateau côtier continental. Cependant, au fur et à mesure que la succession évolue, il y a une  possibilité d’une co-limitation du fer. Ceci est expliqué par le fait que les algues > 20 µm, telles que les diatomées, ont besoin de cet élément pour accomplir le processus de réduction du nitrate par l’intermédiaire des enzymes nitrate et nitrite réductases (Price et al., 1994; Timmermans et al., 1994). L’ensemble de ces processus peut donner lieu à un contrôle de type « bottom up » sur l’accumulation de la biomasse du phytoplancton (Dehairs et al., 1997). Outre ce type de contrôle, dans la ZGM, le phytoplancton est fortement exploité par le zooplancton et en particulier, par le krill (Euphausia superba) (contrôle du type « top down », Lancelot et al., 1997). Donc, l’action combinée de ces différents types de contrôle (« bottom up » et « top down ») dans la ZGM, couplée aux facteurs physiques dans la colonne d’eau, est responsable des concentrations en chlorophylle-a inférieures à celles observées dans la zone du plateau côtier continental. Dans les étapes subséquentes de la succession dans la ZGM, la communauté phytoplanctonique est dominée par un réseau du type microbien, dont les besoins en fer sont inférieurs lorsqu’ils sont basés sur la consommation d’ammonium. Cependant, le contrôle de la variabilité de son abondance est plutôt lié aux facteurs physiques et au broutage par le microzooplancton (principalement flagellés hétérotrophes et ciliés).

Figure 3.  Variation saisonnière de la production primaire dans l’Océan Austral pour la Province Pélagique (PP) (en bleu), la Zone de Glace Marginale (ZGM) (en vert) et la zone du plateau côtier et continental (ZPCC) (en rouge): (a) Valeurs mensuelles (Tg C mois-1) et (b) valeurs mensuelles par unité de surface (Tg C mois-1 Km-2) (Modifié d’après les données des Tableaux 1 et 4 présentés par Arrigo et al., 1998).

13Des floraisons de la prymnesiophycée Phaeocystis antarctica ont également été décrites dans la ZGM pour des couches de mélange plus profondes et moins stables (20 – 50 m) que celles favorisant le développement des diatomées (< 20 m). Les floraisons de cette espèce, une des plus importantes en Antarctique, sont caractérisées par une incorporation intense du nitrate et des flux verticaux de carbone organique importants (Arrigo et al., 1999; Di Tullio et al., 2000).

L’exportation de carbone vers le fond de l’océan.

14Par exportation nous considérons les transferts de carbone vers les niveaux supérieurs du réseau trophique, ainsi que les flux verticaux de matière organique provenant de l’agrégation de particules planctoniques sous  forme de pelotes fécales ayant de forts  taux de sédimentation. Quatre modes d’exportation du carbone ont été identifiés à partir de l’activité de broutage des organismes zooplanctoniques suivants : le microzooplancton, les copépodes, les salpes (notamment Salpa thompsoni) et le krill (principalement Euphausia superba) (Le Fèvre et al., 1998). Chacun de ces groupes est impliqué dans le transfert de carbone avec des modalités différentes :

  1. Le microzooplancton, composante clé de la boucle microbienne et du réseau microbien (Legendre et Rassoulzadegan, 1995), est constitué de flagellés hétérotrophes (2 - 20 µm) ainsi que de ciliés et de dinoflagellés également hétérotrophes (20-200 µm). Ce groupe incorpore des cellules algales de petites tailles (< 2 - 20 µm) et des bactéries, et il est lié à un intense recyclage de la matière organique.  Sous ces conditions, il y a une exportation modérée vers des niveaux trophiques supérieurs et des flux verticaux pratiquement nuls.

  2. Les copépodes peuvent occasionnellement représenter jusqu’à 70% de la biomasse zooplanctonique dans la région Antarctique (Pakhomov et Proneman, 2004). Les espèces de copépodes les plus importantes dans ces eaux sont : Calanus propinquus, Calanoides acutus, Rhincalanus gigas et Metridia gerlachei, avec des espèces du genre Oithona qui peuvent être bien représentées. Les plus grands d’entre eux (C. propinquus, Cal. Acutus et R. gigas) ont été rapportés comme formant une partie seulement de la diète d’une espèce de baleine (Balaenoptera borealis ; Kawamura, 1980) et d’une espèce d’oiseau (Pachyptila salvini ; Ridoux, 1994). Il semble donc n’avoir qu’un faible transfert de carbone vers les niveaux trophiques supérieurs. D’autre part, les pelotes fécales de copépodes contribuent très peu aux flux verticaux de carbone puisqu’il existe une grande rétention des pelotes fécales de copépodes dans les eaux de surface à cause de leur faible taux de sédimentation ainsi qu’à l’existence de coprophagie (Le Fèvre et al., 1998 ; Bathmann et al., 1987 ; Lampitt et al., 1990 ; Ayukai et Hattori, 1992). Ces processus représentent une contribution significative au recyclage du carbone dans les eaux de surface de l’Océan Austral. De plus, compte tenu que les copépodes ne mangent pas efficacement des cellules de la taille du micro-phytoplancton, dans les régions où ces organismes dominent la communauté du zooplancton il se produit une sédimentation plus intense du phytoplancton > 20 µm (Pakhomov et Froneman, 2004). Dans ce type de situation la plupart des puits de carbone organique vers l’océan profond se produisent par sédimentation des cellules phytoplanctonique

  3. Les salpes possèdent un système de filtration non-régulé, avec une efficacité de 100% dans la rétention des particules de taille variant de 4 à 1000 µm (Perissinotto et Pakhomov, 1998). Cependant, leurs proies principales semblent être les petites cellules ainsi que les bactéries et le microzooplancton (Le Fèvre et al., 1998). Il s’agit d’organismes adaptés à se nourrir dans des milieux présentant de faibles concentrations en particules de petite taille ayant une distribution spatiale homogène. Ceci est lié au fait que dans les cas où il y a de fortes concentrations de diatomées > 20 µm, il peut se produire un blocage des muqueuses (« mucous web ») et de l’œsophage, pouvant provoquer la mort de ces animaux par inanition (Pakhomov et al., 2003). Le carbone retenu par ces organismes est seulement transféré vers quelques poissons (Bathylagus antarcticus, Electrona antarctica, Gymnoscopelus braueri, Notolepis coatsi ; Hopkins et al., 1993). Par ailleurs, il a été suggéré que les prédateurs ciblent la biomasse du phytoplancton et du microzooplancton retenue dans l’appareil de filtration des salpes, plutôt que les salpes elles mêmes (Fortier et al., 1994) ceci dû au fait que 96 % du tissus de S. thompsoni est constitué d’eau et seulement 1 % de matière organique (Hopkins et al., 1993). Bien que certains poissons puissent se nourrir des salpes (Le Fèvre et al., 1998), ils ne sont pas, en général, une composante importante de la diète des prédateurs vertébrés (Loeb et al., 1997). Par conséquent, le transfert d’énergie vers les niveaux trophiques supérieurs est très limité. Pour les flux verticaux de carbone, les salpes produisent des pelotes fécales ayant des taux de sédimentation très élevés (> 2700 m d1 ; Fortier et al., 1994) et une grande résistance à la dégradation bactérienne. Pour ces raisons, les salpes représentent le groupe zooplanctonique le plus important en terme de transport vertical de carbone biogénique dans les eaux ouvertes de l’Océan Austral (Alcaraz et al., 1998).

  4. Le krill Antarctique est représenté par deux espèces : Euphausia superba et E. crystallorophias, avec des caractéristiques trophiques différentes. Tandis que E. superba broute sur le phytoplancton durant la période de croissance des algues et change vers une diète omnivore/carnivore pendant le reste du temps, E. crystallorophias se nourrit principalement de détritus organique et de petits organismes zooplanctoniques (Schnack-Schiel, 2003). Ceci résulte en une séparation de niche qui empêche la compétition entre les deux espèces. E. superba présente, pendant la période estivale, une distribution liée à la ZGM pour son alimentation, ainsi que des adaptations physiologiques et du comportement qui lui permettent de tolérer la période hivernale (voir la revue de Schnack-Schiel, 2003). Ce crustacé est considéré depuis longtemps comme étant un organisme clé dans l’Océan Austral, puisqu’il représente le lien principal entre les niveaux inférieurs du réseau trophique marin et les prédateurs supérieurs (poissons, oiseaux et mammifères marins) (Fraser et Ainley, 1986 ; Ainley et al., 1991 ; Joiris, 2000 ; Ainley et al., 2003). Ceci contraste avec sa contribution au flux vertical de carbone vers le fond, puisque ses pelotes fécales varient en stabilité et en composition dû à la grande variabilité des sources alimentaires que cette espèce incorpore. D’un côté, des épisodes de taux de sédimentation très élevés ont été décrits dûs à la formation des pelotes fécales (von Bodungen, 1987 ; Bathmann et al., 1991), mais en général une bonne partie de ces particules est recyclée dans les eaux de surface (González, 1992).

15Ces résultats  suggèrent l’existence d’une grande variabilité dans les transferts de carbone vers les niveaux trophiques supérieurs, pouvant être faibles, modérés ou forts selon que l’on soit en présence de microzooplancton, de copépodes/salpes et de krill, respectivement. Pour les flux verticaux de carbone, ils varient de nuls à modérés pour le microzooplancton/copépodes, et pour le krill/salpes, respectivement. Ces différentes dynamiques au sein de l’écosystème Antarctique peuvent déclencher des réponses variées par rapport au stress environnemental.

La distribution krill/salpes dans l’Océan Austral

16E. superba et S. thompsoni ont été décrits comme étant les organismes filtreurs planctoniques les plus importants de l’Océan Austral (Voronina, 1998 ; Pakhomov, 2004). Une bonne partie des études développées dans l’Océan Austral montre qu’en général il existe une séparation spatiale entre ces deux espèces (Pakhomov et al., 1994; Hosie, 1994; Voronina, 1998), avec S. thompsoni occupant les zones présentant des températures relativement plus élevées (Nast, 1986; Siegel et al., 1992; Park et Wormuth, 1993; Kawamura et al., 1994; Nishikawa et al., 1995). Tel que mentionné précédemment, cette séparation a été également mise en évidence du point de vue trophique. Il y a cependant certaines exceptions, où une superposition géographique a été observée, comme dans la région de la Péninsule Antarctique et de la mer de Lazarev (Loeb et al., 1997 ; Perissinotto and Pakhomov, 1998). Il a été suggéré pour ce dernier cas une compétition pour l’exploitation des ressources communes, notamment le phytoplancton, ainsi que des effets négatifs des salpes sur le recrutement des larves de krill (Loeb et al., 1997). D’autre part, les salpes ont des avantages quant à leur cycle de vie, dûs à leur vitesse de croissance élevée et à leur grande capacité de production de stolons asexuels. Ces stolons leur permettent de générer des quantités importantes de blastozooids (forme sexuelle) à l’intérieur de périodes très courtes (Perissinotto et Pakhomov, 1998). Ceci contraste avec E. superba, qui possède un cycle de vie plus étendu et étroitement lié à la dynamique de la glace de mer (Murphy et al., 2004). La maturation et la production des œufs par les femelles sont contrôlées par la qualité et la quantité de nourriture (Hagen et al., 1996). Par ailleurs, la disponibilité de nourriture est étroitement liée à la période du retrait de la ZGM ainsi qu’à l’extension du couvert de glace au printemps (septembre - novembre) (Quetin et Ross, 1991). Le succès du recrutement est donc fonction de l’effet combiné de la production des œufs et de la survie de stades primaires du cycle de vie pendant leur premier hiver (Ross et Quetin, 1991), ce qui montre l’importante dépendance de la dynamique du krill Antarctique à la glace saisonnière. Il a été suggéré que la production primaire de l’Océan Austral, estimée à partir d’information satellitaire (4400 – 6450 Tg C an-1), soit supérieure à celle calculée à partir des données de terrain. Cette production pourrait être suffisante pour soutenir les stocks de krill dans la région (Arrigo et al., 1998). Il faut cependant noter que la source alimentaire critique pour le développement normal du cycle de vie et de la survie de ce crustacé ne se trouve pas dans les eaux ouvertes mais plutôt dans la ZGM.

Les conséquences du changement climatique global et de la glace saisonnière pour l’écosystème marin Antarctique

17Les considérations formulées dans les sections antérieures ont des implications importantes pour la dynamique de l’écosystème Antarctique en général. Bien que des estimations indirectes montrent que la limite de la glace s’est déplacée de 3 degrés vers le sud entre les années 1950 et 1970 dans la région Antarctique (de la Mare, 1997), il n’a été pas encore observé une diminution du couvert de glace comme celle décrite pour l’Arctique (Comiso, 2003). Seul un secteur, où d’importantes augmentations de température ont été observées, semble avoir été affecté significativement par ce type de processus (Péninsule Antarctique, Amundsen - Bellingshausen seas; King, 1994; Jacobs et Comiso, 1997; Comiso, 2003). Néanmoins, si la réduction de l’extension de la ZGM limite la prolifération de diatomées, en favorisant le développement des communautés dominées par des phytoflagellés, cela pourrait représenter un changement significatif pour l’écosystème. Il a d’ailleurs été montré que les diatomées sont incorporées  préférentiellement par le krill, tandis que les salpes sont adaptées pour incorporer des particules de taille plus petite.

18Bien que le réseau trophique marin soit perçu comme étant beaucoup plus complexe, il existe un consensus voulant que le krill joue un rôle central dans les transferts de carbone vers les niveaux trophiques supérieurs. Des résultats récents montrent clairement que la réduction de la glace saisonnière est corrélée avec l’effondrement dramatique des stocks de E. superba, ainsi qu’avec l’occupation de l’espace libre par S. thompsoni (Loeb et al., 1997; Atkinson et al., 2004). Même si ce type de phénomène n’a été observé jusqu’à présent que dans un secteur limité, il est possible que si les tendances climatiques globales observées sur la planète se manifestent pleinement en Antarctique, comme le prédisent les modèles les plus récents (Stainforth et al., 2005), ces phénomènes isolés pourraient se généraliser. Il est donc possible d’imaginer que dans le futur, on assiste à un replacement du krill par les salpes, ce qui pourrait conduire à une diminution des stocks des prédateurs pélagiques supérieurs, avec des conséquences inévitables sur la biodiversité de la région. Bien qu’il ne s’agisse que d’hypothèses, les importants changements qui ont présentement lieu dans ces zones donnent une opportunité unique pour développer un programme international de recherche concertée, orientée vers la compréhension des processus impliqués. L’Année Polaire Internationale en 2007 représente donc une occasion extraordinaire pour développer un tel programme de recherche.

Biographie

19Dr Gustavo Ferreyra est un océanographe biologiste spécialisé dans le domaine de l´écologie marine côtière de l’Antarctique. Il s’intéresse aux effets du rayonnement UVB sur le phytoplancton et le bactérioplancton des régions froides. Il est détenteur  d’une Licence en Écologie de l’Université de La Plata (Argentine) et d’un doctorat en Océanographie de l’Université du Québec à Rimouski. Il travaille depuis plusieurs années à l’Instituto Antártico Argentino. Il est présentement attaché de recherche à l’Institut des sciences de la mer de Rimouski.

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Bibliographie

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10.1038/380699a0

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Pour citer cet article

Référence électronique

Gustavo Ferreyra, Irene Schloss et Serge Demers, « Rôle de la glace saisonnière dans la dynamique de l'écosystème marin de l'Antarctique : impact potentiel du changement climatique global », VertigO - la revue électronique en sciences de l'environnement [En ligne], Volume 5 Numéro 3 | décembre 2004, mis en ligne le 01 décembre 2004, consulté le 30 mai 2016. URL : http://vertigo.revues.org/3172 ; DOI : 10.4000/vertigo.3172

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Auteurs

Gustavo Ferreyra

Institut des sciences de la mer de Rimouski, 310 allée des Ursulines, Rimouski (Québec) G5L 3A1, Canada. Tel: 418-724-1651 ; Instituto Antártico Argentino, Cerrito 1248 (1010) Buenos Aires, Argentina, gustavo_ferreyra@uqar.qc.ca

Irene Schloss

Instituto Antártico Argentino, Cerrito 1248 (1010) Buenos Aires, Argentina ; Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y técnicas, Argentina

Serge Demers

Institut des sciences de la mer de Rimouski, 310 allée des Ursulines, Rimouski (Québec) G5L 3A1, Canada. Tel: 418-724-1651

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